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染色体整倍性

作者:汇感农业百科  阅读:次  类别:生物学卷

    细胞中包含的染色体组数或基因组数。

    在细胞分裂过程中,染色体复制是有规则的、准确的过程。染色体的数目在一个物种内一般是固定的,所以基因的数目也固定,使物种具有稳定性,能顺利地繁殖后代。但是在一些例外的情况下,染色体的数目也会发生变化,如果这种变化传给后代,就可能形成新种或新属。染色体数目变异可分为两种,即整倍性变异和非整倍性变异。

    整倍性变异指染色体组数的增加或减少,一般以x表示染色体组中的染色体数目,也是物种的染色体基数。组数的变异有1x,2x,3x,4x和5x等等。1x叫一倍体,2x叫二倍体,3x叫三倍体等等,三倍体以上称多倍体。由相同来源染色体组形成的多倍体称为同源多倍体,由不同来源染色体组形成的多倍体称为异源多倍体。习惯上用n表示配子中的染色体数目,2n表示体细胞内的染色体数目。在物种进化过程中,2n可等于2x或大于2x,通常称体细胞的2n为二倍体。例如麦类的染色体基数x=7,普通小麦体细胞中染色体数是2n=6x=42,称为二倍体植物。同时又是异源六倍体植物。硬粒小麦是2n=4x=28,是异源四倍体;一粒小麦2n=2x=14,是二倍体。

    世代交替中的倍性变化 生物的生活史中,通过生殖母细胞的减数分裂使原来二倍体(2n)的染色体数目减半成为单倍体数(n),单倍体的雌、雄配子受精后又恢复形成二倍体的合子(2n),这种真核生物在有性生殖过程中单倍体和二倍体的正常交替是生物界的普遍现象。

    高等植物的孢子体已发展成为个体生活史中独立生活的主体,而配子体成为隐蔽的、短暂的几个细胞。60年代以来,中、外学者用花药离体培养技术使高等植物的单倍体小孢子发育成单倍体植株,也就是使配子转变成孢子体。70年代以来,用未授粉的子房离体培养,也较易诱导产生单倍体。这样,在高等生物中产生大量的单倍体植物已成为可能。单倍体植株通过染色体加倍,可获得纯合的二倍体。应用于育种工作,称为单倍体育种,其特点是可缩短育种周期,提高选择效率,获得常规杂交方法难以得到的新类型。水稻、小麦、大麦、油菜和甜椒等作物已通过单倍体育种方法,选育出优良的新品种在生产上应用。

    种子植物的胚乳是胚囊的两个极核和一个精核通过双受精形成的三倍体组织,通过组织离体培养,可使胚乳细胞发育成为三倍体植物。

    有丝分裂与倍性变化 细胞有丝分裂是通过DNA复制和随之而进行的染色体、细胞核及细胞的依次分裂而实现的。只要其中一个步骤受到干扰,就会造成有丝分裂的各种不正常,从而导致染色体倍性的变化。例如只有DNA的复制,而没有相应的染色体分裂,且细胞核停留在有丝分裂的初期,其结果就形成像果蝇等的唾腺细胞中的巨大多线染色体。如果被抑制的不是染色体分裂而是细胞核分裂,那么每一细胞中的染色体数将成倍的增加,形成不同倍性的多倍体,这种分裂方式称为核内有丝分裂(endomitosis)。如果有丝分裂只进行核分裂而没有细胞的分裂,结果就会形成多核细胞如花药绒毡层细胞等。一个细胞中的两个核融合而使原来的二倍体细胞成为四倍体的现象在植物界中相当普遍,在动物中也有。一般认为这是多倍体细胞的主要来源。植物的愈伤组织中,经常通过上述各种不正常的有丝分裂方式产生多倍体细胞,从而导致产生多倍体生物。植物细胞分化的程度较动物细胞低,许多能够分裂的细胞保持了发育上的全能性,因此较可能通过内多倍体细胞产生多倍体植物。

    倍性育种 在被子植物中大约有30%的种为多倍体,其中禾本科植物中约有70%以上的种为多倍体,所以多倍体在植物中占有很重要的地位。花卉植物如郁金香、唐菖蒲、观赏鸢尾的多倍体都是大形花,一般单倍体的花最小,二倍体、三倍体、四倍体依次增大。对以根、块茎等为收获对象的植物来说,三倍体育种很有意义。如以四倍体甜菜为母体与二倍体品种杂交,可得到三倍体甜菜。1953年这种甜菜在日本首先推广,到60年代初三倍体甜菜在西欧几乎完全代替了二倍体品种;在日本广泛种植的抗寒茶树和桑树品种都是三倍体;在美国约有1/4的苹果品种是三倍体,瑞典育种学家发现三倍体白杨比普通二倍体白杨生长速度几乎快一倍,无籽香蕉是天然的三倍体等等。

    异源多倍体在植物界中相当普遍。一般认为种间杂交后再经染色体加倍是植物物种形成的一个重要途径。苏联学者卡尔佩琴科(C.D.Karpechenko)1937年首次获得具有萝卜和甘蓝染色体的杂交种,并在第二代(F2)中获得染色体自发加倍、完全可育的萝卜—甘蓝异源四倍体。1937年发现秋水仙素可以诱发染色体加倍,此后普遍应用于种间或属间杂种,获得人工的异源多倍体。如普通小麦和黑麦杂交,染色体加倍而得到的八倍体小黑麦,具有大穗、抗逆性强、籽粒蛋白质含量高等优点;但结实率低,种子不饱满,因此这类人工异源多倍体还需经过育种程序,选择加工,克服其缺点,发展其优点,才有希望在生产上发挥作用。