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顶端分生组织

作者:汇感农业百科  阅读:次  类别:林业卷

    在维管植物茎或根的顶端保持经常进行细胞分裂胚性活动特征的组织。这种胚性活动包含细胞分裂、细胞伸长和细胞成熟三个互相重叠的过程。裸子植物和双子叶木本植物通过茎、枝和根顶端的分生组织的活动来进行长度生长。在发育的胚中已有茎、根顶端分生组织,这些细胞都是比较不分化的,具有浓的原生质和大的细胞核,可以进行活跃的细胞分裂。茎、枝的顶端分生组织通常是指最幼小的叶原基上面的茎叶端区域。不同植物甚至同一种植物,或同一植物的不同发育时期在形状和大小上都有很大的变化;一般呈辐射对称,通常呈抛物线体,但也可能是扁平的、下凹的、各种圆丘状和圆锥状的。茎叶端区域的宽度因植物不同而有差异,大致在40~3300微米间。顶端分生组织的增大是由于细胞数目的增加,而不是细胞大小的增加。

    自从乌尔夫(K.F.Wolff)在1759年发现茎叶端的重要性以来,已经提出了各种理论企图描述和解释顶端分生组织的构造。1844年内格利(C.VonNageli)提出了顶端细胞学说,但由于在所有有花植物中未发现一个顶端细胞,在1868年汉斯泰恩(J.VonHanstein)提出了组织原学说。他们认为被子植物茎叶端和根端由不规则排列的中央核心,外有不同数目的被覆层组成;它包含三个原始细胞区(或称为组织原区),最外层是表皮原,产生出表皮层,其余的层次皮层原产生形成层,中央核心是中柱原,产生维管组织和髓。施米特(A.Schmidt)1924年提出了原套原体学说,认为茎叶端由原套和原体两个原始细胞区域组成。原套由一到几层周围细胞组成,除叶和芽原基的形成外,细胞分裂主要是垂周的。中央核心的原始细胞组成原体,细胞向各种方向分裂,衍生出来的细胞与成熟构造的部分无直接关联。

    在裸子植物中,除买麻藤科植物具有原套和原体的区域外,没有垂周分裂的表皮层。福斯特(A.S.Foster,1938)根据对银杏枝顶不同染色的研究,认为:在顶端生长的过程中,可区分机能上相互联系的几个生长区域,由顶端原始细胞群衍生而来;顶端不同的区域根据细胞和核的大小,细胞分裂的频率和分裂面以及胞壁的厚薄而彼此有所区别。在它下面的称为中心母细胞,特征是一般染色较淡、液泡化、分裂较少。这些位于中央的衍生细胞变成了髓。环绕中心母细胞区的称作周边区,染色较深,这一区的细胞经常分裂,叶原基和原形成层细胞由此发端。中心母细胞区下面是肋状分生组织区,细胞径向排列,规则,进行纵和横分裂,大部分基本组织系统由此衍生而来。在某些植物中,分区不明显,但枝端细胞有分裂速率和分裂面存在差异。

    自从1950年以来,比瓦特(R.Buvat)提出的被子植物顶端分生区的理论,特别得到法国与比利时的工作者的支持。这个理论提出顶端圆丘状的细胞团具有较低的分裂速率,称作等待分生组织或轴区。环绕这个区域的是一个环状的细胞区,具有较高的细胞分裂速率,称作原始细胞环或发生环。在等待分生组织中RNA、DNA及蛋白质含量比原始细胞环低,线粒体较少,并且核、核仁较小,它的机能主要是控制顶端的几何形状,在增加细胞上保持低速率;它们本身及本身的衍生物不象原始细胞环参与侧生器官的发生或参加分化。在裸子植物中由一层细胞产生出维管柱,另一层细胞产生出皮层、表皮和根冠。在双子叶植物中最普遍的类型是根冠原始细胞和表皮层合在一起,而皮层细胞由分开的一层原始细胞形成。而在单子叶植物中根冠有独立的起源,叫做根冠原。

    虽然对顶端分生组织的分区有各种解释,但一种植物在个体发育时,或者一个顶端在间隔期的不同阶段都有变化,而可能超越了类型之间的差别。因此,同一顶端在它的不同发育时期可以划分成不同的类型,这说明了个体发育时顶端分生组织变化的复杂性。

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