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根结线虫属Meloidogyne

作者:汇感网  时间:2015-9-14 14:51:40  阅读:次  类别:健康生活

    引起寄主植物根部形成根结和具有双子宫(或卵巢)的一类定居型内寄生线虫。属垫刃目根结科,为重要的植物内寄生线虫。

    形态特征 雌雄异形。雌虫梨形、卵形或柠檬形。尾部退化。肛门和阴门位于虫体的末端。角质膜薄,有环纹。肛阴周围的角质膜形成特殊的会阴花纹(perineal pattern)。唇区略呈帽状,有六个唇瓣。口针发达,一般长为12~15微米左右,基部球明显,背食道腺管开口于基部球稍后处。食道体部圆筒形,中食道球形,肌肉质发达,瓣膜清楚,食道腺覆盖于肠的腹及侧面。排泄孔位于中食道球前面。阴门成裂缝状,位于虫体的末端或近末端处。卵巢2个,长而盘卷,几乎充满虫体,卵母细胞单行排列,有受精囊。卵常产在体外的胶质卵囊中。雄虫长圆筒形,体长为1000~2000微米。体表环纹清楚,侧线多为4条,唇区稍突起,无缢缩。口针长18~26微米,基部球明显。食道体部圆筒形,中食道球纺锤形。峡部较短。食道腺呈长叶状覆盖于肠的腹面,覆盖长约4个体宽左右。排泄孔位于神经环稍后处。精巢1~2个,交接刺细长,约为25~33微米。引带槽状,长约7~11微米。无抱片。尾部短而钝圆,呈指状。二龄幼虫线形,唇区具1~4个粗环纹。具一明显唇盘、唇骨架稍发达,侧唇比亚中唇宽。口针纤细,小于20微米,一般为12~15微米。排泄孔位于半月体之后。中食道球具大的卵圆形瓣膜。尾部有明显的透明区,尖端狭窄,外观呈不规则状(图1)。

    

图1根结线虫属形态图

    1.雄虫;2.雄虫前部;3.雌虫前部;4.二龄幼虫;5.雄虫后部;6.雌虫(仿A.L.泰勒和J.N.萨塞)

    生物学特性 包括生活史、致病性和生态特性。

    生活史 卵产于胶质介体里,胶质物把卵聚集在卵块或卵囊中。雌虫产卵(通常为单细胞)几小时后就开始发育,逐渐分裂,形成2、4、8个细胞,并以此类推,依次通过囊胚期、原肠期、中胚层形成期、直至完成形成一个具有明显口针卷曲在卵壳中的一龄幼虫。经第一次蜕皮,变成二龄幼虫。幼虫用口针不断穿刺卵壳的末端并破壳而出。接着,进入土壤中并不断移动,伺机侵染寄主。二龄幼虫进入植物根部寄生后,虫体体宽增加,并且食道腺明显扩展。生殖原基细胞分化并且不断长大。在雌性幼虫内生殖腺由两端向前伸长,呈现似“V”字型的外观;而在雄性幼虫体内生殖腺单条向前延伸。由于线虫的连续取食,二龄幼虫逐渐膨大变为豆荚状。随着幼虫第二、第三次蜕皮,形成了三龄和四龄幼虫。这两个时期,虫体上常带有蜕下的表皮,口针和中食道球消失。第四次蜕皮后,口针和中食道球又明显可见,生殖腺趋于成熟,子宫和阴道形成,可见明显的会阴花纹。随着线虫的发育,雌性虫体近球形或略伸长并带有一个颈,生殖腺充分发育,并高度分化和盘曲,占据体腔大部分空间,最后成熟产卵。雄虫在发育过程中形态变化不大,均为线形。根结线虫从单细胞卵发育至雌虫成熟产卵所经历时间依不同种类而有所差异,一般约为25~30天(27℃下)。

    致病性 根结线虫的寄主范围广。以二龄幼虫为侵染幼虫,为害根部组织。由根冠上方侵入,并在没有任何分化的根细胞间移动,最后定居内寄生于中柱与皮层中。线虫口针不断穿刺细胞壁,并分泌唾液,引起导管细胞的膨胀并使其周围的细胞分裂加快。由于细胞膨大(异常肥大)而形成了巨型细胞(也叫多胞体),并导致细胞壁的分解,细胞核异常及细胞质组成的变化。同时,线虫头部周围的细胞大量增生(过度增生)。随着根的膨大形成了明显的根结。由于线虫的侵染,根组织中碳水化合物、果胶、纤维素和木质素等物质减少,而蛋白质、游离氨基酸、RNA和DNA等物质增加,赤霉素和细胞激动素的输导减弱。输导结构被破坏并呈畸形,水分和养分的正常运输被大大减少。

    生态特性 根结线虫的存活与繁殖,与多种生态因子有关。①土壤温度。温度主要是影响卵和幼虫的存活,是决定线虫生存的最重要因素。不同种类根结线虫对土温要求不同。0℃时,北方根结线虫的卵有41%可在土壤中存活90天,用它接种时具侵染力,但南方根结线虫和爪哇根结线虫0℃时11天后不具侵染力。北方根结线虫的幼虫在0℃时可存活16天并具侵染力,而南方根结线虫的幼虫7天无侵染力。北方根结线虫侵入根的最适温度是15~20℃,生长和繁殖的最适温度为20~25℃。爪哇根结线虫所要求的相应温度要高出5℃左右。②土壤湿度。含水量较低时,卵由于失水而使孵化受抑制,同时幼虫的移动更困难。在很潮湿的土壤中,孵化受到阻碍,且因为缺氧,幼虫活动减慢。③土壤结构。根结线虫在砂土中发生较重,而在粘土中较轻。此外,土壤的渗透压、酸碱度、土壤氧气、根的分泌物等因素对根结线虫的存活和繁殖也有一定的影响。

    分类 根结线虫属在全球已报道种类达70余种。中国已报道16种,其中包括9种新种:象耳豆根结线虫、福建根结线虫、孔氏根结线虫、林氏根结线虫、济南根结线虫、简阳根结线虫、东海根结线虫、柑橘根结线虫、卷尾根结线虫。

    根结线虫属分类有两种学派,即传统形态分类和现代的分类,前者分类依据主要是雌虫的体形、会阴花纹、排泄孔位置、口针、头帽和头区;雄虫体长、口针、侧区、交接刺和引带;二龄幼虫的体长、口针、头区、尾部形态,特别是会阴花纹的形状、侧区有无明显的侧线、背弓的高低、线纹的粗细、疏密、平滑与否等。现代的分类系统是在传统形态学鉴定基础上,利用线虫的鉴别寄主、生物化学和遗传学反应特征。鉴别寄主反应指根结线虫在烟草(NC95)、棉花(Deltapine16)、辣椒(California Wonder)、西瓜(Charleston Grey)、花生(Florrunner)、番茄(Rutgers)的寄生反应情况;生物化学方面主要观察雌虫酯酶在凝胶电泳中的活动带值Rf;遗传学反应主要观察雌虫染色体数目、形态及繁殖方式。上述由国际根结线虫协作组萨瑟(J.N.Sasser)等人倡导的现代分类系统已逐渐被人们所接受。

    重要病原线虫 根结线虫属为害作物最为普遍和重要的种类有南方根结线虫、爪哇根结线虫、花生根结线虫和北方根结线虫,各个种的会阴花纹形态有明显差别(图2)。这4个种造成的农作物损失占整个根结线虫属为害损失的90%以上。

    

图2 4种常见根结线虫雌虫会阴花纹形态图

1.南方根结线虫;2.花生根结线虫;3.爪哇根结线虫;4.北方根结线虫(仿J.D.艾森拜克等)

    南方根结线虫〔M.incognita(Kofoid & White)Chitwood〕 雌虫的会阴花纹有一明显高的背弓,由平滑至波浪形的线纹组成,一些线纹在侧面分叉,但无明显的侧线。经常有一些弯向阴门的线纹。二龄幼虫体长346~463微米(平均405微米)。有两类染色体,即2n=32~36和3n=40~46。雌虫酯酶在凝胶电泳中活动带值Rf=0.47。该种有四个小种。南方根结线虫分布比其它种广,遍及热带和温带、位于北纬40°到南纬33°,年平均温度18~30℃的地区。最适温度为27℃。该种的寄主范围极广,据马拉维的萨卡(V.W.Saka)和美国卡特(C.C.Carter)1987年的统计,其寄主超过1300多种植物。

    爪哇根结线虫〔M.javanica(Treub)Chitwood〕 雌虫会阴花纹具有一个圆而扁平的背弓。侧区具明显的侧线。侧线把线纹分为明显的背面和腹面。无或有很少线纹通过侧线。一些线纹弯向阴门。二龄幼虫体长402~560微米(平均488微米)。染色体数目3n=43~48,雌虫酯酶Rf=0.47、0.55、0.59。该种内未发现有寄主分化现象。它的分布范围比南方根结线虫窄些,包括温带和热带地区,北纬33°至南纬33°的范围。在月降雨量少于5毫米的时间达三个月以上的干旱地区,该种可能是优势种。寄主范围广。

    花生根结线虫〔M.arenaria(Neal)Chitwood〕 雌虫会阴花纹圆至卵圆形。背弓扁平至圆形。弓上的线纹在侧线处稍分叉,并常在弓上形成肩状突起,背面和腹面的线纹常在侧线处相遇,并呈一个角度。近侧线处的一些线纹分叉、短且不规则。线纹平滑到波浪状,一些可能弯向阴门。花纹也可能有一些向侧面延伸形成一至两个翼的线纹。二龄幼虫体长398~605微米(平均521微米)。有两类染色体,即3n=50~56和2n=34~37,雌虫酯酶Rf=0.54、0.57及Rf=0.50两种类型。该种分为两个小种。花生根结线虫的分布近似南方根结线虫,亦有很广泛的寄主。

    北方根结线虫(M.hapla Chitwood) 雌虫会阴花纹形态为近圆形的六边形至稍扁平的卵圆形。背弓常扁平。背、腹线纹相遇成一定的角度,或呈不规则变化。但侧线不明显,有些线纹可向侧面延长形成一或两个翼,线纹平滑至波浪状。尾端区常有刻点。二龄幼虫体长357~517微米。染色体有三类:单倍体n=17(或16,15,14),二倍体2n=30~31,三倍体3n=43~48。雌虫酯酶Rf=0.50,根据染色体数目不同分为A小种和B小种。北方根结线虫比其它三个常见种的寄主专化性强些。主要分布在较寒冷和热带或亚热带的高海拔地区(1000米以上)。

    为害及控制 根结线虫分布广泛,寄主植物多达2000余种,引起全球多种作物的病害。造成极大的经济损失。据统计,南美洲咖啡由根结线虫造成的损失每年估计6~7亿美元,其中巴西在1983年~1984年损失咖啡180万吨,占该国产量的15%以上。此外,田间植物根结线虫常与真菌、细菌同时存在,且相互影响,构成复合侵染。

    根结线虫的控制根据不同作物品种、不同线虫种类而定。利用作物品种的抗性十分有效,已在许多国家采用。美国等国家近年来已培育出大豆、烟草、棉花等作物的抗根结线虫病的优良品种。对经济价值较高的作物,可选用杀线虫剂,如克线磷(Nemacur)、克线丹(Rugby)、益舒宝(Mocap)、必速灭(Basamid)、万强(Vydate)、米乐尔(Miral)等进行防治;对经济价值较低的作物可采用改良土壤、轮作、翻晒土壤等农业措施进行控制。此外,已成功地用淡紫色拟青霉菌(Paecilomyces lilacinus)来控制根结线虫病。菲律宾用此菌做成制剂“Biocon”(商品名),广泛用于实践,取得显著效果。

【参考书目】:

    Taylor,A.L.and J.N.Sasser,Biology:Identification and control of Root-knot Nematodes(Meloidogyne species),North Carolina State University Graphics,USA,1978.

    Sasser J.N.and Carter,C.C,An Advanced Treatise on Meloidogyne Vol.I:Biology and Control,North Carolina State University Graphics,USA,1985.

    Barker、K.R.,C.C.Carter and J.N.Sasser,An Advanced Treatise on Meloidogyne Vol.Ⅱ:Methodology,North Carolina State University Graphics,USA,1985.